Tonotopía o selectividad frecuencial

Clínicamente, conocer la distribución tonotópica es muy útil a la hora de tratar a pacientes con hipoacusia. En algunos casos la inteligibilidad o entendimiento está afectado y puede ser difícil rehabilitarlo mediante la adaptación protésica. Esto dependerá de la localización de la lesión y del tipo y grado de la hipoacusia.

Si se detecta en una serie de pruebas que los umbrales auditivos están afectados por igual, presupondremos que hay un déficit en la transmisión del sonido, bien en oído externo u oído medio; mientras que si los umbrales varían según las frecuencias, pensaremos que es un problema en el oído interno, bien a nivel coclear o a nivel neural.

Cuando las pérdidas son entre leves y moderadas, no suelen afectar demasiado al espectro del habla y con elevar el tono de voz se puede suplir ese déficit.

El habla se localiza entre los 30 dB (habla débil) y los 70 dB (habla en grito) y entre los 250 y 4000 Hz. Dependiendo de la frecuencia la discriminación verbal es diferente. A 500 Hz se discrimina la duración, el volumen de elocución y el reconocimiento verbal entre hombre y mujer. En 1000 Hz se detectan las vocales, las consonantes nasales y las orales sonoras. En 3000 Hz ya se identifican todas las vocales y, a 4000 Hz se identifican las consonantes orales sordas.

Una vez se detecta un sonido y es recogido por el oído externo, la onda sonora que proviene del oído medio, entra al oído interno a través de la ventana oval y se dirige de la rampa vestibular a la rampa timpánica. Al pasar de un medio aéreo a un fluido se experimenta cierta retención en el avance de la onda. Como el fluido es incompresible la membrana basilar se deforma. Las ondas o desplazamientos producidos en la membrana basilar viajan siempre desde la base hacia el ápex de la cóclea (incluso en la audición por conducción ósea).

Se podría considerar que la selectividad frecuencial del oído comienza en la membrana basilar del órgano de Corti. Este fenómeno físico es posible gracias a la especial morfología de esta membrana, más gruesa y estrecha en la base que en el ápex. La mayor cantidad de masa por unidad de longitud de membrana basilar en la proximidad de la ventana oval determinará que vibre con preferencia ante frecuencias altas por alcanzar aquí su máxima amplitud y por entrar en resonancia la frecuencia de vibración de la propia membrana basilar y la del sonido. Por contra las vibraciones de baja frecuencia, comenzarán con una amplitud pequeña en la base y la irán aumentando en el  camino hacia el ápex al ir variando la estructura física de la membrana. Esta variación de la rigidez en función de la posición afecta a la velocidad de propagación a lo largo de ella.

Así, la membrana vibrará sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibración variará al alejarse de la ventana oval hasta el punto en el cuál la deformación de la membrana basilar sea máxima. Este punto se conoce como resonancia, de modo que la amplitud de la vibración y la transmisión de la energía al fluido de la rampa timpánica es máxima. A partir de esa región, la onda no puede propagarse eficientemente, de modo que la amplitud de la vibración se atenúa muy rápidamente a medida que se acerca al helicotrema.

Cuando un determinado lugar de la membrana basilar alcanza su máxima oscilación ante cada frecuencia del campo auditivo, las células ciliadas del órgano de Corti situado sobre este punto serán excitadas. Por consecuencia, las diferencias estructurales de la membrana basilar, hacen que los tonos agudos provoquen un desplazamiento máximo de su región basal (cerca de la ventana oval), y que los graves tengan un desplazamiento máximo en la región apical (ápex); comportándose como un primer filtro. Ésta distribución frecuencial es lo que se conoce como tonotopía.

Cuando la membrana basilar se desplaza hacia arriba en los puntos de máxima amplitud de la onda viajera, se mueven en bloque los elementos dispuestos sobre ella. Como los cilios de las células sensoriales están unidos entre sí y en contacto (ciliadas internas) y anclados (ciliadas externas) a la membrana tectoria, éstos se comprimen sobre aquella provocando su cizallamiento o incurvación.

De este modo, la selección frecuencial, es transmitida a las células ciliares (externas e internas) que se estimulan por la vibración de la endolinfa junto con el movimiento de la membrana basilar. La despolarización (excitación o activación) de las células ciliadas producida tras el estímulo sonoro conduce a la liberación de un neurotransmisor excitatorio (principalmente glutamato) en su polo basal.

A través de la sinapsis con las fibras aferentes se producen excitaciones sincrónicas de las neuronas ganglionares que transmiten verdaderos potenciales de acción por el nervio acústico al segundo nivel de la vía auditiva, los núcleos cocleares.

Así, con la liberación de los neurotransmisores se dirige el impulso hasta la corteza auditiva. La información codificada contiene información sobre la amplitud y el contenido espectral de la señal sonora, representados por los impulsos y su distribución en distintas fibras. Las fibras aferentes llevan esta información al córtex.

En el córtex auditivo primario existe de nuevo una especialización tonotopica, de manera que las frecuencias más graves producen una activación en un área más lateral que las agudas.

Cuando este mensaje codificado alcanza la corteza auditiva se consigue la percepción consciente del sonido, ya que tras conexiones con otras regiones corticales dedicadas a diversas funciones (motoras, sensitivas y vegetativas) y con otros niveles del sistema nervioso central (implicados de forma aún no bien determinada en la conciencia y en el psiquismo humano), la sensación sonora adquiere una determinada simbolización o significado para el oyente.